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噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化歷程。（蓋志琨提供，史愛娟繪）

在云南曲靖早泥盆世寬甲魚化石中首次發(fā)現(xiàn)鰓絲印痕，揭示我們的中耳曾經(jīng)是魚類用來呼吸的鰓（蓋志琨攝）

魚類噴水孔向人類中耳演化的四個(gè)階段。A. 真掌鰭魚及其噴水孔切面；B. 棘螈；C. 魚石螈及其中耳切面； D. 爬行動(dòng)物及其中耳切面； E.哺乳動(dòng)物及其中耳切面（A-E，來自Gai et al. 2022,史愛娟繪）

目前，已經(jīng)有充分胚胎和化石證據(jù)證明我們的中耳是從魚類的噴水孔演化而來，而魚類的噴水孔又是從何而來？這是困擾學(xué)術(shù)界長(zhǎng)達(dá)百年的世紀(jì)難題。

近日，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員蓋志琨聯(lián)合中、英、瑞（瑞典）三國科學(xué)家，以第一作者身份在《生態(tài)和演化前沿》發(fā)表了有關(guān)脊椎動(dòng)物噴水孔起源的最新研究成果，首次揭示人類的中耳曾經(jīng)是魚類用來呼吸的鰓。

人類中耳包括鼓膜室、傳導(dǎo)聲音的三塊聽小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人類擁有靈敏聽覺的秘訣所在。 魚類的噴水孔是位于眼睛之后，頜弓和舌弓之間一個(gè)只含有假鰓的不完整鰓裂，是魚類非常重要的呼吸器官。在軟骨魚類中，噴水孔主要用來吸入水流，是底棲軟骨魚類適應(yīng)海底生活的生存秘訣，而在原始的硬骨魚類中，噴水孔主要用來呼吸空氣，它是研究早期肉鰭魚類如何登上陸地呼吸空氣，適應(yīng)陸地生活的重要參照。

困擾學(xué)術(shù)界的百年難題

早在1822年，法國解剖學(xué)家圣西蘭就發(fā)表了他的經(jīng)典著作《解剖哲學(xué)》, 先驗(yàn)性的提出了不同門類脊椎動(dòng)物相似器官很可能演化自同一原型。這可能是科學(xué)史上對(duì)魚類噴水孔起源的最早的科學(xué)猜想。1872年，德國著名解剖學(xué)家卡爾·根格包爾（Carl Gegenbaur）第一個(gè)從詳細(xì)的解剖學(xué)（包括鰓弓、腦神經(jīng)、肌肉等）角度，提出了脊椎動(dòng)物頭部的分節(jié)理論，認(rèn)為脊椎動(dòng)物的頜弓和舌弓跟后面普通的鰓弓一樣，是系列同源構(gòu)造，都是頭部的分節(jié)之一。

1937年，英國古生物學(xué)家沃特森（Watson）進(jìn)一步提出了 “自由舌弓理論”（aphetohyoidean theory），該理論認(rèn)為：有頜類中支持頜弓的舌弓最初并不與頜弓相關(guān)節(jié) ，而是一個(gè)普通的鰓弓， 因此在頜弓和舌弓之間應(yīng)該具有一個(gè)完整的，尚未退化的鰓裂，而非噴水孔，從而代表了早期有頜類的一個(gè)原始狀態(tài)。

這一觀點(diǎn)激發(fā)了二十世紀(jì)古生物學(xué)家在早期有頜類的頜弓和舌弓之間尋找這樣一個(gè)未退化鰓裂的熱潮。經(jīng)過一個(gè)世紀(jì)的尋找，各國古生物學(xué)家仔細(xì)查驗(yàn)了現(xiàn)生無頜類和早期有頜類中所有盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的化石，也沒有找到確切化石證據(jù)。

來自中國的化石證據(jù)

從2002年起，研究團(tuán)隊(duì)就在浙江長(zhǎng)興志留紀(jì)地層中開展野外工作，并在這里找到了一種最為原始的真盔甲魚化石，后來把它命名為曙魚（Shuyu）。這些曙魚化石都是具有三維立體軟骨腦顱保存的珍貴標(biāo)本，而且個(gè)頭而都非常的小，只有我們的指甲蓋那么大，非常適合應(yīng)用大科學(xué)裝置同步輻射X射線顯微成像技術(shù)進(jìn)行三維無損掃描。

2006年，研究團(tuán)隊(duì)把曙魚的腦顱標(biāo)本帶到了位于瑞士蘇黎世的瑞士光源進(jìn)行了無損掃描。

之后又應(yīng)用三維重建軟件對(duì)曙魚的腦顱進(jìn)行三維虛擬復(fù)原，前后歷時(shí)5年總共完成了七件曙魚腦顱化石的三維重建，在只有指甲大小的腦顱里，幾乎重現(xiàn)了曙魚所有腦區(qū)、感覺器官及頭部神經(jīng)與血管的通道。

此次研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)曙魚腦顱三維虛擬模型的深入研究發(fā)現(xiàn)，盔甲魚類所謂的鰓間脊實(shí)際上是鰓弓的背側(cè)部分，這與瑞典古生物學(xué)家斯天秀1927年對(duì)骨甲魚類的推測(cè)如出一轍，也就是說盔甲魚類的鰓弓跟腦顱愈合成一個(gè)主要起防護(hù)作用的頭甲，這又跟龜鱉類的肋骨擴(kuò)大愈合成龜甲有著異曲同工之妙。

與骨甲魚類相比，曙魚的整個(gè)鰓弓還保持了整個(gè)脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，因此，很容易從拓?fù)湮恢米R(shí)別出頜弓和舌弓，它的頜弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲魚只有7對(duì)咽弓，分別對(duì)應(yīng)有頜類的頜弓、舌弓和5對(duì)鰓弓。

同時(shí)，曙魚腦神經(jīng)也得到了很精確復(fù)原，顏面神經(jīng)從后腦發(fā)出后，沿著內(nèi)耳前半規(guī)管一直通向了眼睛之后的第一鰓囊。因此，鰓囊數(shù)目、拓?fù)鋵W(xué)、形態(tài)學(xué)和神經(jīng)支配等多方面證據(jù)，均指向了盔甲魚眼睛后面的一個(gè)鰓囊就是位于頜弓和舌弓之間的舌頜囊。

從形態(tài)上判斷，舌頜囊跟后面的5個(gè)鰓囊并無二致，而且開口于頭甲腹面，并不像噴水孔那樣開口于頭甲背面，因此基本判斷盔甲魚的舌頜囊還是一個(gè)未退化的鰓囊。但是要想證明它是一個(gè)具有正常呼吸功能的鰓，還缺少整個(gè)證據(jù)鏈條中的最后一環(huán)，即找到在該鰓囊中存在鰓絲的化石證據(jù)。

為此研究團(tuán)隊(duì)又在云南曲靖早泥盆世地層開展了長(zhǎng)達(dá)數(shù)年的野外發(fā)掘工作。經(jīng)過研究團(tuán)隊(duì)持續(xù)不懈的努力，終于在曲靖面店水庫附近西山村組深灰色粉砂巖中首次采集到了第一個(gè)在眼睛后第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚的新材料，從而進(jìn)一步證明了盔甲魚眼睛后的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，而非退化的噴水孔，從而為脊椎動(dòng)物噴水孔的起源提供了最為確切的解剖證據(jù)和化石證據(jù)。

咽鼓管曾是魚類呼吸的主要通道

在此基礎(chǔ)上，研究團(tuán)隊(duì)綜述了噴水孔從無頜類到四足動(dòng)物的演化歷程，從而建立起了噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化序列。

該序列表明：隨著盔甲魚類成對(duì)鼻囊的分裂，頭甲前發(fā)育了異常發(fā)達(dá)的中背孔（單鼻孔），來充當(dāng)吸入水流的主要呼吸器官，因此頜弓和舌弓之間的舌頜囊首次發(fā)育成了一個(gè)完整的鰓囊， 該鰓囊跟后面5個(gè)正常的鰓囊一樣具有完整的前后半鰓， 半鰓具有鰓絲，是氣體交換的主要場(chǎng)所。

隨著頜和雙鼻孔的起源，有頜類成功演化出了雙鼻孔， 但是雙鼻孔并不與口腔相通， 沒有呼吸功能，只有嗅覺功能。 但是魚類的呼吸需求并沒減少， 因此眼睛后的第一鰓囊（舌頜囊）被改造成了噴水孔， 成為主要的呼吸器官，這在最原始的有頜類盾皮魚類中就已經(jīng)發(fā)生， 因?yàn)樽钤嫉亩芷~類胴甲魚類（溝鱗魚）和最進(jìn)步的全頜盾皮魚類（麒麟魚）均已經(jīng)具有了噴水孔，因此噴水孔很可能在有頜類伴中隨頜和雙鼻孔的出現(xiàn)同時(shí)起源的。

噴水孔在軟骨魚類中主要用來吸入水流， 而在硬骨魚類主要用來呼吸空氣，如在現(xiàn)生的多鰭魚就會(huì)把頭露出水面，通過頭頂上被稱為“噴水孔”的小孔來呼吸空氣，并發(fā)出響亮的“吸氣聲”。

所有這些證據(jù)都表明，早期硬骨魚類有能力從噴水孔中呼吸空氣，作為一種新的呼吸方式，這很可能是魚類離開水域，登上陸地呼吸空氣的一種預(yù)適應(yīng)特征，從而為魚類登上陸地呼吸空氣提供了先決條件。

隨著內(nèi)鼻孔在肉鰭魚類的起源（如肯氏魚），成功打通了鼻腔與口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，從而為魚類登上陸地用肺呼吸，進(jìn)一步奠定了基礎(chǔ)。而登上陸地的四足動(dòng)物，面臨著一個(gè)全新的環(huán)境，不得不發(fā)展新的感官，以便在空氣中更好地生存。

這樣，已經(jīng)失去呼吸功能的噴水孔，經(jīng)過修飾，逐漸演化成我們中耳腔——鼓膜室，而舌頜骨及與其關(guān)節(jié)的方骨和關(guān)節(jié)骨也逐漸退化變小，最終進(jìn)入到我們的中耳，演化為我們中耳的三塊聽小骨，并被重新命名為鐙骨、錘骨和砧骨，負(fù)責(zé)將聲音傳遞給大腦，我們?nèi)祟愖罱K擁有了靈敏的聽覺。

因此，如果不是這些史前魚類通過頭頂噴水孔呼吸空氣的大膽試驗(yàn)，我們可能永遠(yuǎn)不會(huì)演化出如此敏銳的聽覺。我們耳朵跟口腔依然是相通的，而聯(lián)通它們的正是從噴水孔演化而來的咽鼓管。

如今咽鼓管就像我們的盲腸一樣，貌似已經(jīng)沒有什么功能了，但它卻曾經(jīng)是魚類呼吸的主要通道，如今卻成了魚類遺留給我們的演化殘跡。換句話說，我們魚祖先曾經(jīng)用我們的耳朵來呼吸，生物演化就是如此的奇妙。

該研究的共同作者包括中國科學(xué)院院士朱敏，英國皇家科學(xué)院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科學(xué)院院士Per E. Ahlberg。

該研究得到中國科學(xué)院戰(zhàn)略性科技先導(dǎo)專項(xiàng)，國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃等項(xiàng)目資助。

相關(guān)論文信息：https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.887172/full